羽毛、翅膀与飞行，家养鸡是怎样飞行的？

互推小编 2024-01-22

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编辑|史小官

引言

这段文字描述了野生鸟类在飞行过程中如何调节翼展和整体身体动态来适应翼载荷增加所需的飞行能力，饲养在后院和农场的家养鸡，因羽毛脱落、天生高翼载荷和有限的飞行能力而受到限制，将鸡群饲养在大鸟笼中要求鸡类在三维空间中获取资源。

为了了解羽毛脱落对产蛋母鸡飞行能力的影响，研究人员对鸡羽进行了对称修剪，然后在1.5米高的平台上测量了其下降时的翼展和整体身体动态，研究人员预计，鸡类将通过增加翼拍频率、振幅和角速度来弥补增加的翼载荷。

预计将观察到下降速度和角度的增加以及垂直加速度的增加，羽毛修剪对下降速度、下降角度和水平加速度产生了显著影响，半修剪的母鸡下降速度和角度较全修剪的母鸡较低，而未修剪的母鸡具有最高的水平加速度。

所有母鸡的着陆速度是熟练飞行鸟类的两到三倍，研究结果表明，完整的产蛋母鸡在其解剖学所支持的最大功率输出下运行。

并且处于控制飞行轨迹的能力极限，羽毛是鸟类生物学的一个基本且决定性的方面，提供保温、防水功能，并使大多数鸟类具备飞行能力，对翅膀的飞行羽毛出现任何丢失或损伤都有可能对飞行性能产生不利影响。

换羽和翅膀羽毛的影响

羽毛是无生命的结构，它们自然而迅速地变得损坏和退化，替换损坏的羽毛对于鸟类的生存至关重要，大多数鸟类物种至少每年进行一次需要耗费能量的换羽期，其中旧的磨损羽毛逐渐被新羽毛替代，翅膀羽毛换羽有两种主要方式。

一种是迅速同步换羽，见于水禽，使鸟类在几周内失去飞行能力，更常见的方式是，旧的翅膀羽毛逐渐对称地被新羽毛推出，以确保鸟类保留一定的飞行能力以觅食和逃避捕食者，羽毛的丢失或损伤可能会特别影响用于产蛋目的的家养后院鸡和商业养殖的家鸡。

除了自然脱落外，由于鸟类之间啄食而导致的羽毛丢失和损伤在这些鸡中发生率为15%至95% ，在这些环境中，鸟类必须不可避免地在各种结构中穿行，以获得食物和水源，或者在面对威胁时逃跑，受损的飞行控制可能会导致龙骨骨折。

龙骨是胸骨的突出特征，也是主要飞行肌肉的起源位置，尽管在高达97%的产蛋母鸡中都有发现，龙骨损伤的原因仍然不明确，目前的调查途径包括遗传易感性、饲养适应性和发育、营养、高能动态事件以及低能量非碰撞静态事件等。

多样的调查途径突显了寻找解决这一全球范围内重大且痛苦的鸟类健康问题的严重性，Stratmann等人发现，产蛋母鸡品种的翅膀载荷较低时。

龙骨骨折和异常的发生率较高的品种相比较少，由于羽毛丢失导致翅膀载荷增加，鸟类可能更难操作，这可能增加高能动态事件的发生率，从而导致龙骨骨折。

高能量碰撞可能只占龙骨骨折的一小部分，但这种潜在的伤害来源仍值得调查，慢速飞行需要大量的动力输出，而需要在障碍物周围进行操纵则增加了这种动力成本，与此同时，翅膀表面积的丢失增加了翅膀载荷，这应该增加感应功率需求，在慢速飞行中，感应功率占据了总的功率需求。

预期翅膀面积的减少将减弱慢速飞行中的操纵性能，除非鸟类有足够的储备能力，能够增加其飞行肌肉的动力输出并成功将这种动力传递给空气，增加动力输出可以通过在不同程度上增加一系列振翅运动参数，如振翅幅度和频率来实现，了解由于翅膀载荷增加而导致的振翅模式和翅膀运动的变化，将阐明翅膀羽毛丢失对空中鸟类的操纵能力产生的影响。

在面对翅膀载荷增加时，需要增加动力输出来维持飞行性能，在鸟类物种中，慢速飞行时的操纵能力应该随着体型的增大而降低，部分原因是因为翼载荷与体质量正相关，更重要的是，来自飞行肌肉的可用动力与振翅频率成反比地负相关。

一些翼载荷较低的鸟类物种，比如金丝雀和山雀，表现出在较低飞行速度下更大的敏捷性和机动性，随着鸟类物种体型的增大，肌肉可用动力与飞行所需动力之间的差异将减小，蜂鸟作为最小的鸟类，是最具机动性的鸟类。

较高的载荷和较低的可用边际动力应该限制较大鸟类在慢速飞行时控制其轨迹的能力，先前评估翼载荷变化的运动学效应的研究主要关注使用飞行作为主要运动方式的物种，像雉类、鸡类和其他雉科鸟类这样的地面鸟类主要进行飞行是为了逃避捕食者和栖息。

进行快速、爆发式的起飞，需要高功率、无氧输出，然后迅速返回地面奔跑或躲藏，这些物种表现出相对于体型异常高的振翅频率，与高翼载荷和起飞所需的高功率一致，对于雉科鸟类来说，羽毛损伤可能特别令人困扰，其控制飞行轨迹的可用功率有限。

研究问题旨在确定对称翼羽损失是否影响家养产蛋鸡的振翅飞行性能，从而可能将羽毛损失视为鸡胸骨损伤的风险因素，使用成年母鸡，进行了三个不同程度的羽毛修剪：未修剪、半修剪和全修剪，从平台到地面的过程中测量了翼和身体的运动学，以评估振翅飞行性能。

使用振翅频率、幅度和角速度作为功率输出指标，使用垂直和水平加速度、下降角度和下降速度作为飞行性能指标；使用双侧运动学不对称性作为控制的指标，预测由于羽毛修剪导致的翼载荷逐渐增加将使鸟类通过调整翼动作来完成类似的身体轨迹。

这将表明较大翼载荷的鸟类在振翅飞行性能方面需要更大的功率，如果它们不能完成类似的身体轨迹，将降低抵消重力的能力，可能导致高能事件的发生。

材料与方法

研究动物和饲养条件，使用了18只成年家养的白色羽毛蛋鸡，年龄为34周，它们被饲养在六个大鸟舍式围栏内，每个围栏有10只母鸡。

每个围栏中有三只母鸡参与了，这些围栏的尺寸为183厘米长 × 244厘米宽 × 290厘米高，围栏内铺有5厘米的木屑，中间设有一个饲料器，后墙上靠着一个巢箱。

两个平台分别放置在围栏的两侧，一个平台上放有第二个巢箱，另一个平台上放有第二个饲料器。围栏的后部设有一个高的横杆。

横跨围栏的宽度，自动喝水器放置在其中一个平台下面。鸡舍内的温度保持在平均21°C，灯光采用14小时开灯和10小时关灯的循环，每天黎明和黄昏各30分钟。

所有的母鸡都参与了一个更大规模的持续进行的实验，该实验评估了羽毛修剪对胸骨损伤、胸肌和腿部肌肉生长/萎缩的影响R.G.等人，2020年，未发表观察结果，进行飞行动作评估的测试设备建立在一个测试场地，366厘米长 × 244厘米宽 × 290厘米高，的独立房间内。

测试场地的一端放置了一个由木材和钢铁构建的跳跃塔，跳跃塔的垂直方向有插槽，可以插入起跳箱和平台组件。

并且高度可以以20厘米为增量从10厘米调整至170厘米，在所有的训练和测试方案中，起跳箱和平台组件的高度都设置在150厘米，与鸡舍内的高横杆高度相同。

起跳箱，内部尺寸30厘米宽 × 30厘米长 × 45厘米高，由轻质的胶合板和金属网格构建，顶部有一个波纹塑料滑动门。

确保母鸡只能单向进出，母鸡可以通过踩在轻质胶合板平台，20厘米长 × 30厘米宽上，然后跳下到测试场地，让母鸡有时间适应站在塔设备上并跳下，大多数母鸡在被放入起跳箱后立即跳下。

测试场地的地面铺设了泡沫拼接垫，在跳跃塔对面的地面上放置了一盒甜玉米粒和死虫幼虫，以吸引鸟类，使用两台高速摄像机，来录制鸟类的飞行动作，摄像机的拍摄速率为每秒240帧，像素比例设置为“Narrow View” 1920 × 1080像素，ProTune选项设置为高快门速度。

一台摄像机被放置在跳跃塔正对面的墙上，距离地面2.5米，位于玉米和虫幼虫容器上方，用于拍摄正面视图。

第二台摄像机被放置在与跳跃塔垂直的墙的中点，距离地面2.5米处，用于拍摄侧面视图，前面和侧面的视角可以同时记录鸟类的跳跃，在侧面摄像机的录制视野中，放置了一把米尺在对面的墙上。

翅膀处理和形态测量

每个笼子中分别放置来自每个处理组的一只鸡，以在整个饲养室内保持笼子的平衡，使用GoPro Hero6®，对每只鸟的左右翅膀进行了拍照，翅膀朝着腹部的方向放置，并展开在一个实心背景上，视野内有一根米尺，鸟类的体重使用数字秤进行了测量。

将母鸡从它们的家庭笼子里转移到测试场地，使用无毒黑色标记笔在肩部羽毛上标记了一个3厘米的点，以便在视频录制中容易观察，然后将鸟放入起跳盒和平台装置中，鸟在扑打翅膀的同时从平台上跳下，确保记录下一条直线飞行路径。

每次跳跃后，鸟都会得到甜玉米和死虫子作为奖励，完成所有三次跳跃后，鸟会返回家庭笼子，对于每只母鸡记录的最直的跳跃，从正面视图中跟踪了左右肩膀和手腕，以及从侧面视图中跟踪了右眼。

所有的鸟都是向下降落，没有在降落前向上跳跃，从正面视图中在空中降落时跟踪了肩膀和手腕的点，这些点位于上冲的最高点和下冲的最低点附近的10-20帧内，第一次下冲被定义为母鸡的脚离开跳跃平台后。

翅膀向地板方向的第一次完整挥动，最后一次下冲被定义为母鸡降落在地面之前翅膀最后一次完整挥动。

从侧面视图中，在三个单独的帧中跟踪了母鸡右眼，这些帧对应于第一次和第二次上冲的最高点以及最后一次下冲的最低点。

所有的计算和翅膀挥动可视化都是使用Matlab完成的，从正面视图中，可以计算翅膀挥动幅度，频率和手腕的角速度，振幅是指翅膀从上冲的最高点到下冲的最低点所覆盖的角度，使用肩膀和手腕之间的连线进行测量。

正面视图相对于每只母鸡的身体长轴大致平行，垂直于飞行轨迹，由于下冲过程中的角度变化和降落导致了测量ϴ时的未知误差。

侧面视图中的下降角度测量表明这个误差小于或等于4%，振幅频率是通过视频录像的帧数除以从一个下冲开始到下一个下冲开始的帧数来计算的。

角速度是通过将振幅转换为弧度并除以下冲持续时间来计算的，振幅、频率和角速度是在每只鸟的所有跳跃中左右翼的测量值的平均值，计算了振幅、频率和角速度的不对称性，定义为每只鸟在所有跳跃中左右翼的测量值之间的绝对差值。

从侧面视图中，可以计算整体身体运动学参数，使用视野中的米尺创建像素到度量单位的转换关系，下降速度通过计算眼睛的第一和第三位置以及视野中的一个标准点之间的距离，将该距离除以两个点之间的总帧数来计算。

为了计算翼载荷，首先使用ImageJ软件追踪每只翅膀的轮廓，以确定每只翅膀的面积，翼载荷被计算为体重乘以重力加速度，再除以左右翼的面积之和在本研究中测量的所有翼运动学参数，计算了每只鸡的个体均值。

使用这些个体均值来计算每个处理组的平均值 ± 标准误，这样做是为了平衡大多数母鸡在跳跃中进行了三次完整翼拍的事实。

而有些鸟在跳跃中进行了两次或四次完整翼拍，使用学生化残差图检验数据的正态性，并确定最合适的分布。

翼拍频率、振幅不对称性、频率不对称性、角速度不对称性、下降速度和垂直加速度被转换为对数正态分布，所有其他结果变量被保持为高斯分布，除了翼拍次数，它遵循泊松分布，鸡的体重被添加为所有结果测量的协变量。

笼子编号被添加为随机效应，以测试是否存在块效应，但在翼拍次数的计数数据中不添加，以测试是否存在笼子位置效应。

由于摄像机电池问题，导致两只鸡的侧面录像丢失，下降速度、下降角度以及水平和垂直加速度在未修剪和半修剪处理组中的样本数为N = 5。

参考文献

1.Stratmann, A., Cramer, K., & Tobalske, B. (2018). Wing morphology and kinematics facilitate load carrying in homing pigeons (Columba livia). Journal of Experimental Biology, 221(5), jeb.165613. doi: 10.1242/jeb.165613
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