驽鸟体内类胡萝卜素的转化,及剪掉羽毛后的机能测试
文 | 世纪凡说
编辑 | 世纪凡说
前言
剪掉羽翼的鸟类可以减少体重,以弥补增加机翼负荷带来的高飞行成本。代偿性体重损失主要在雏鸟摄食期间被描述,并被解释为优化觅食效率的一种方式。
弩鸟的主要繁殖高峰期为2-6月。不幸的是,我们不知道每只鸟的繁殖状况。尽管如此,在首次捕获时,活动繁殖的粗略指数报告了治料之间的差异。
因此,我们不能推断被剪裁的个体从事不同的体重调节,尽管它不能完全丢弃。然而,我们应该注意,程序性体重损失应包括食物摄入减少(即程序性厌食症),也可能限制类胡萝卜素摄入和限制色素转化。
驽鸟体内胡萝卜素的转化
首先,鸟类大多是在蜕皮季节外捕获的,大多数重新捕获的鸟类可能参与了生殖投资(见泄殖腔突起发生的82%)。繁殖可能需要大量的能量消耗,并且还与较高的氧化应激有关,这可能会损害酶促氧化还原过程和类胡萝卜素转化。
与繁殖相关的高成本可以解释为什么大多数鸟类在繁殖努力的高峰期避免蜕皮。此外,自然蕕皮涉及鸟类与生殖个体不同的特定内分泌状态,激素可能会影响类胡萝卜素的转化。
例如,高甲状腺激素水平参与禽蜕皮活化。在圈养的雄性斑胸草雀(Taeniopygia guttata Vieillot)中,T3治疗引发了体羽的蜕皮。同时,这些鸟类的喙发红(一种基于红酮酮类化合物的性状)受到线粒体靶向抗氧化剂(mitoTEMPO)治疗和T3剂量相互作用的影响。
因此,尽管斑胸草雀基于类胡萝卜素的装饰不是羽毛特征,但结果表明线粒体功能可能需要一定的内分泌状态才能有利于色素转化。
其次,秋冬季节低温会影响氧化还原代谢。冬季低温会增加常见交叉嘴的耗氧量和心率。然后,不同的新陈代谢可能会迫使有利于生存而不是颜色表达的权衡,也许偏向线粒体代谢从与类胡萝卜素转化为热量产生的细胞呼吸。
尽管如此,这种线粒体解耦在鸟类中仍然不清楚。
第三,冬季膳食底物类胡萝卜素的低可用性可能限制了类胡萝卜素的转化。
在雄性美国红尾鱼(Setophaga ruticilla Linnaeus)中,在解释冬季拔掉并重新生长的尾羽中检测到的红色色度降低时,也存在食物中类胡萝卜素的假设稀缺性。
此外,在另一种密切相关的交叉喙(即Loxia leucoptera Gmelin)中,循环β-隐黄质水平(常见交叉嘴鸟中红色酮酮类化合物的底物)在蜕皮月份后下降,表明膳食色素来源的可用性下降。
无论研究期间限制类胡萝卜素转化的因素是什么,新再生的羽毛都产生了足够的颜色变化,以检测显著的实验效果。即使本研究的样本量减少(仅捕获了 34 只鸟),这种情况也发生了。
与预测相反,增加飞行努力可能会限制类胡萝卜素的获取或由于氧化损伤而损害氧化还原转化,导致红色羽毛减少,剪裁的弩嘴产生比对照组更红(或更橙色)的羽毛。
我们强调,在圈养下的采摘实验得出的类似短的颜色范围(黄色到橙色)中,检测到横嘴臀部发红与羽毛红色酮酮类浓度之间的正相关(Spearman的r = 0.53)。
这表明,这里发现的效果确实是由于在剪翅的鸟类中负责类胡萝卜素生物合成(即酮醇酶)的氧化酶活性更高。因此,结果似乎支持与飞行相关的代谢与类胡萝卜素转化之间的联系。
乍一看,这与Barron等人的研究相吻合,其中剪掉翅膀的雄性红背仙鹩产生的红色羽毛区域比对照组大(红色也是由于该物种中的酮类化合物)。
他们的分析集中在重新捕获的鸟类(34只对照和只剪掉的鸟类)在研究期间,只有对照鸟类失去了身体脂肪。作者将此归因于活动减少,而不是更高的飞行努力。因此,没有考虑与飞行新陈代谢的联系。
此外,该研究没有报告最初纵或用作对照的所有鹪鹩的数量或特征,潜在的偏差或差异回收率未经测试。
在动物信号传导理论的背景下,我们的结果可能表明,常见的交叉嘴鹳鹉着色可以告知信号受体在细胞代谢方面的内在质量。然而,它也可以揭示一般表型特征,包括飞行能力和其他与健身相关的相关特征。
在这一系中,Chui等人发现雄性金冠小王(Regulus satrapa Lichtenstein)的冠部较红,由酮类化合物着色,比黄冠个体更早迁徙,可能允许在繁殖地早期繁殖和更好的繁殖成功。
同样,Mateos-Gonzalez等人发现,较红的雄性家雀(Haemorhus mexicanus Müller)比黄色鸟类更能逃脱捕获到鸟舍中,这表明红鸟更善于避免捕食。请注意,家雀的羽毛由与雄性普通弩鸟沉积在其羽毛上的相同红色转化酮类酮(3-羟基棘烯酮)着色。
此外,我们最近发现,较红的雄性弩嘴鸟的飞行羽毛比黄鸟长,在野外被重新捕获的可能性更高(生存指数,因此也是个体质量的指标)。
因此,如果雄性普通弩鸟的羽毛颜色确实起到了动物信号的作用,那么较红的羽毛在适应飞行方面可以传递更好的个体品质。
操纵自由放养的雄性弩嘴鸟需要多次捕获,从而可以重新捕获足够的实验和控制鸟类。这只有在秋冬季节鸟类成群结队,弩嘴捕获量上升时才可行。
在此期间,鸟类大多是具有高捕获概率的常驻个体。据此,操作期为2019年2月14日至2020年2月17日。
这允许在12次采样过程中在同一振铃站(西班牙索里亚的埃尔罗约)捕获16只成年雄叉嘴鸟。需要此样本量才能获得允许比较的最小重新捕获样本。
驽鸟身体机能测试
将捕获的鸟类被圈起来,并标注了它们的性别和年龄EURING代码。随后根据以下的羽毛特征确定了以月为单位的最小年龄。然后对鸟类进行称重(±0.1克),并用数字卡尺测量几个生物特征变量。
其中包括翅膀长度(±0.5毫米),尾长(±0.5毫米),跗骨长度(±0.01毫米)和头部长度(±0.01毫米)。其中一些形态测量在第一次捕获时不适用于少数鸟类(1-6只个体,取决于性状;详见补充信息)。
皮下脂肪伸展和胸肌形状记录在视觉评分中(脂肪:0-8,有0.25个亚类;肌肉:0-3个等级,有0.5个亚类),并且总是由同一个人(DA)记录。还记录了泄殖腔突起(繁殖指数)的发生。最后,使用四级分数对每只鸟的羽毛颜色进行分类,并拍摄每只鸟的两张数字照片。
然后将鸟类分配到对照组或羽毛夹组。在后一组中,每只翅膀的初级3和5(从远端翼缘向内计数)在羽毛剪的雄性中用剪刀剪在花轴的基部。对照雄性也得到类似的处理,但没有剪掉羽毛。
此外,两组的臀部羽毛在拍照后都被拔掉,以刺激羽毛再生。组分配是先验随机进行的。然而,我们也试图平衡关于所引用的羽毛颜色类别和鸟龄的处理。
因此,最后分配了151只对照和144只剪羽毛鸟。
重新捕获发生在2年24月2020日至81月9日。这意味着一些鸟类可以在专门用于治疗分配和操纵其他鸟类的期间被重新捕获。
统计分析中只包括那些在第一次捕获后三周以上发生的重新捕获。这是观察到的允许鸟类完全重新长出臀部羽毛的最短时间。
因此,在不到三周内产生的五次重新捕获被丢弃,因为臀部没有再生(失效平均值±S.D.:3±21.208 d,范围24-20 d)。
在只包括重新捕获的鸟类(即n = 34)的数据集中,捕获的初始日期,重新捕获的天数和尾巴长度没有正态分布,并通过Mann-Whitney的U检验进行比较。初始体重、体重变化以重新捕获和其他形态测量遵循高斯分布,并通过学生的t检验进行分析。
使用ANCOVA测试尺寸校正的体重,将体重作为因变量进行测试,将处理作为固定因子,并将显着的身体形态测量作为协变量。
此外,在此子集中,第一次或第二次捕获日期以及任何身体部位的色调、色度或亮度呈正态分布。然而,臀部的色调不服从正态分布,算术变换无法对其进行归一化。
此外,包括不同协变量(ANCOVA)在内的参数模型的残差总是非正态的(所有夏皮罗-威尔克检验:p < 0.01)。然而,一些作者认为,缺乏正态性不足以拒绝使用参数分析。因此,我们进行了参数模型,包括作为固定因子的处理和不同的协变量,以控制细微的混杂影响。
无论如何,臀部的色调也通过非参数测试进行测试,报告了相同的显著治疗效果。参数化ANCOVA也用于测试胸部和头部和背部表面的色调。
这将允许推断由于阳光引起的磨损或颜色漂白是否可能在实验组中存在偏差,从而影响臀部发红的结果。最后,当至少一个变量不正态时,使用双变量斯皮尔曼相关系数。在我们预测替代输出时,始终使用双尾检验。
结论
尽管由于与研究物种的实地工作相关的限制,样本量很小,但实验结果似乎表明,飞行努力确实可能影响基于类酮的红色着色的产生。
对这种和其他鸟类的先例研究表明,发红的增加应该意味着黄色膳食类胡萝卜素转化为红色酮卡罗烯色素的增加。
尽管该实验涉及的个体很少,但这一发现高度暗示了飞行与红色酮类胡萝卜素转化之间的联系,从而导致颜色变化。这可能有助于理解涉及这些性状在动物中表达的机制。
然而,我们应该注意到,实验方法迫使所有被剪掉的鸟类在非蜕皮季节相对较短的延时(几周)内承受挑战。
我们初步假设类胡萝卜素转化率,自然蜕皮期间的颜色产生和飞行能力之间的自然协变可能已经进化,以便彩色装饰品可能揭示一般表型特征,包括某种与飞行相关的代谢。然而,很明显,必须对自由放养的鸟类进行更多的相关和实验研究来证实这一点。
此外,这种或类似动物模型的未来工作应侧重于有色性状生产过程中的细胞呼吸代谢和酮醇酶活性率。
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