果实产量高的树的种子被食果哺乳动物传播得是否更远？

文|颜安青

编辑|颜安青

«——【·前言·】——»

先前的研究已经通过多种方法估计了种子传播距离的分布。但是除了直接观察，这些方法不能澄清每个分散器分散的种子的绝对数量。

没有计算绝对扩散体积的能力，就不能定量评估每个扩散者的贡献。为了解决这个问题，我们估计和比较了哺乳动物种子传播者传播种子的数量和距离。

我们关注的是毛樱桃和五种以它为食的食果哺乳动物，日本中部。我们跟踪了每个物种的野生个体和圈养个体中种子的肠道滞留时间。

通过观察野生的莱威利亚纳两年来，我们计算了每个物种的果实产量、访问频率和每次访问时移除的果实数量。

哺乳动物物种在身体大小和觅食行为上有很大差异，因此它们产生的种子传播模式也有很大差异:不仅在传播距离上，尤其是长距离上，而且在移走的种子数量上。

特别是，当果实产量更大时，种子的全部移除和长距离传播往往更大，并且它们受到熊偶尔造访的强烈影响。

因此，要理解种子散布器的相对功能重要性，需要直接比较它们在种子散布方面的有效性。

由于果实产量的年际变化，不同年份间种子传播者动物区系的巨大差异表明，需要对多年来果实产量不同的许多树木进行观察，以阐明结果树和种子传播者是如何相互作用的。

«——【·介绍·】——»

从热带到温带森林，但特别是在热带，大多数木本植物物种依靠果实来传播它们的种子；这种扩散被称为内动物生态学。

通常在温带森林中，因为很少有物种特有的植物-果实相互作用，大多数物种的种子是由各种各样的食果植物，每一种都因其特定的生物学特征而具有独特的种子传播特征。

种子传播者物种之间的差异决定了种子传播的数量和质量，因此，种子传播的有效性，定义为传播媒介对植物补充的贡献。

质量解释了每粒分散种子的补充概率，这就是为什么SDE被计算为数量×质量也就是每粒种子的概率。

种子传播距离是食果类植物种子传播最易变的特征之一，因为它是由运动模式和肠道停留时间决定的，而运动模式和肠道停留时间与个体大小有关。

身体大小也与每次访问结果树时散布的种子数量正相关。种子传播距离显著影响植物幼苗的存活;长距离传播维持植物集合种群，促进当代气候变化下的迁移，并增加到达安全地点的概率。

因此，种子传播者物种之间的差异不仅影响个体植物的生存前景，还影响群落组成、基因流和遗传结构、集合种群动态和定殖率。

因此，对种子传播距离分布的估计或对动物介导的种子传播核的分析——传播种子相对于距母株距离的概率密度函数——在评估动物群居系统中种子传播者的有效性时是很重要的。

在个体树中，相同的食果物种和相同数量的个体并不平等地访问所有结果树或在群体中平等地移除果实种子。例如，水果爱好者通常选择果实多的树。

然而，总的来说，因为大型动物的密度——也就是长距离传播的代理人和大型水果消费者很低，所以拜访结果树的频率也可能很低。

因此，即使一棵树结出了大量的果实，群落可能也不会移走大量的果实或将它们分散到很远的地方。

本研究的目的是为了弄清楚果实产量高的树的果实是否被食果哺乳动物大量移除，以及它们的种子是否获得更大的长距离传播。

«——【·多方角度分析动植物的关系·】——»

1、哺乳动物特征

该地区亚洲黑熊的平均体重，成年雄性为71.0±23.7kg，成年雌性为42.0±5.8kg。

熊是杂食动物，更多地吃植物而不是肉，它们的饮食习惯随季节而变化。在夏天和秋天，它们吃各种植物的肉质果实。

日本貂是一种中等大小的鼬，成年雄性的平均体重为1.6±0.3千克，成年雌性为1010±186克。貂喜欢肉质水果和昆虫。

成年雄性日本猕猴的平均体重为13.6-17.4千克，成年雌性为13.1-16.9千克。猕猴吃植物材料，包括夏季和秋季的大量肉质水果。

两性浣熊的平均体重为4.1±0.9克，有季节性变化。浣熊是杂食动物，主要吃水果、无脊椎动物和小型脊椎动物。

成年雄性日本獾的平均体重为7.7±1.3千克(平均标准偏差)，成年雌性为5.7±0.8千克。獾是杂食动物，主要吃蚯蚓、无脊椎动物和水果。

2、植物种类的选择

尽管对这些哺乳动物饮食习惯的研究表明，它们在6月至11月间大量进食水果，但它们在很大程度上依赖于樱花属物种，因为在初夏期间结肉质果实的木本物种数量有限。

因为莱威利亚纳是日本中部山区的常见物种，它的物候是众所周知的，所以我们把它选为目标树种。

它的果实(直径10-15毫米)有一个种子(直径5-8毫米)，在研究区域的六月和七月成熟。

我们监测了9棵目标树的果实产量和访问频率。所有这些都位于5公里以内的缓坡上，胸径为30-55厘米。

3、动物运动

在2009年和2010年的五月到七月，我们用桶形陷阱捕获了六只熊。这些熊被麻醉、称重，然后装上GPS追踪器。我们仅使用了超过2D固定率的位置。

我们在2012年至2014年的5月至7月期间用箱式陷阱捕获了3只貂、5只貉和4只獾。他们被麻醉、称重，然后安装GPS追踪器。追踪器通过手机系统传送动物的位置。

一些成年雌性猕猴已经被当地政府办公室安装了甚高频无线电项圈，以便在居民靠近住宅时发出警报。

我们选择了两个成年女性,她们是15-40人不同部队的成员。通过无线电跟踪，我们在2006年至2009年6月和7月连续两天或四天观察了这两支部队。

我们跟随部队从黎明到黄昏，在此期间，我们观察了重点跟踪的动物。我们每隔2小时用手持GPS接收器记录病灶猕猴的位置。

我们使用GIS软件通过估计跟踪点之间的最小距离，根据位置数据计算每只动物的运动。

因为对猕猴的连续观察是困难的，记录的运动扩散距离的数字在不同的时间间隔是不同的。

4、估计种子生长量

为了估计熊的GRT，我们在2006年和2007年6月的日本黑熊研究所进行了一系列饲养实验，使用了五只成年熊，在每次试验中，我们给了200樱花属给每只熊水果。

为了估计猕猴、貉、獾和貂的GRT，我们于2013年和2015年6月和7月在日本中部神奈川县自然环境保护中心的研究所进行了一系列饲养实验。

我们用了两只成年猕猴、7只成年貉、三只成年獾和两只成年貂。

根据直接观察或录像记录的进食和排便时间计算GRT。然后，我们根据每个时间间隔内种子通过的比例，创建了种子通过时间的分布。

5、估计水果产量

我们计算了2014年和2015年6月初的水果产量。

我们使用了目测法来监控每棵被选树的果实产量；一名观察者用双筒望远镜扫描树冠，并在固定的时间间隔内对每棵树计数三次结果单位。

虽然可以通过乘以每单位的平均果实数将单位数转换为果实数，但为了简单起见，我们使用可计数单位进行分析，并在本研究中将其称为“果实产量”。

我们扫描树冠三次，每次30秒，并计算每个树冠表面成熟果实的数量。已经表明，使用这种方法，观察者的偏差可以忽略不计。

6、估计种子传播距离的数量分布

对于熊和猕猴，根据记录的GPS位置、VHF位置或观测点，以2小时为间隔估计距离；熊的GRT范围估计为4-46小时，猕猴为18-86小时。

对于貉、獾和貂，距离记录的GPS位置的估计间隔为30分钟；GRT范围估计为2-34小时。

我们建立了100-m-间隔距离类别，动物在记录点之间的时间内可能行进的距离，并计算动物在每100-100分钟内出现的频率m-区间类别。

然后，我们计算了所有动物出现在每个距离类别中的概率。我们根据每种哺乳动物每年从每棵树上取走的果实总数，计算了每种哺乳动物每年在每棵树上产生的种子传播距离的定量分布。

我们将这些相加来计算每年每棵树上整个哺乳动物群落的种子传播距离的数量分布。

«——【·笔者认为·】——»

水果的总去除量和总长距离传播量随着水果产量的增加而增加，并且受到熊偶尔造访的强烈影响。

结果表明，物种在体型和觅食习性上的巨大差异导致了种子传播距离和种子数量的分布差异。

先前的研究通过各种方法估计了种子传播距离或籽粒的分布，并且经验表明不同的分散器组合产生不同的种子分散核。就贡献而言，这些差异可以用种子雨来定量估计。

尽管本研究中用于估计五个目标物种的GRT和传播距离的样本量非常有限，但据我们所知，这是第一个估计和比较哺乳动物传播者传播种子的数量和距离的研究。

这项研究的最初方面是集中在一个结果物种的单个植物上，而不是在植物物种水平上的种子传播模式上。

像以前的研究一样，熊、猕猴和貂选择果实产量大的树。浣熊和獾没有表现出偏好。

这种差异的原因可能是在这个季节，每个物种的饮食对水果的依赖程度不同。对于熊、貂和猕猴来说，肉质水果是主要的食物。

此外，熊和貂需要有效地觅食，因为这个时期是交配季节，因此他们可能不得不寻找果实产量高的树。猕猴群居，最好在果实产量高的树上觅食。

此外，由于这三种哺乳动物会爬树，它们在选择结果树时会评估果实产量。另一方面，浣熊和獾在这个季节严重依赖无脊椎动物。

此外，由于它们不能很好地爬树，它们可能会伺机寻找掉落的水果。因此，果实产量在选择结果树时可能不太重要。

水果产量对水果总去除量有积极影响。在物种中，只有熊来访的频率对总果实移除有强烈的积极影响，这表明熊来访只会增加总果实移除，部分支持假设1。

然而，水果产量也积极影响总长距离传播，但只有熊访问的频率强烈和积极影响总长距离传播和总水果清除，部分支持假设2。

尽管本研究中用于估计五个目标物种的GRT和传播距离的样本量非常有限，但我们能够证明我们目前的结果，因为目前的研究和以前的研究之间估计的种子传播距离没有太大差异。

因此，长距离传播的这种巨大差异可能反映了种子传播距离的差异，这在很大程度上与家庭范围的大小有关。

此外，熊和貂之间的种子传播距离分布没有显著差异，但只有熊的访问是显著的，这可归因于它们每次访问的觅食量大得多，这与它们较大的体型有关。

这些结果在数量上支持了以前的研究，在这些研究中熊是重要的长距离传播媒介。

然而，这项研究还有一个有趣的结果。虽然在以前的研究中，体型被认为是解释长距离传播的主要特征，但在这项研究中，88%的长距离传播是由体型最大的熊和体型最小的貂介导的。

虽然以前的研究主要集中在鸟类上，但体型可能不一定是哺乳动物长距离传播的一个因素。决定哺乳动物长距离传播的因素之一可能是社会制度的差异。

虽然熊和貂是独居的，但猕猴通常群居，浣熊主要是一夫一妻制，獾以母亲和幼崽为社会单位组成家庭群体。社会制度的这些差异最终会影响家庭活动范围的大小，从而影响种子传播的距离。

此外，由是否少数长距离传播代理动物物种访问树，这就是为什么压倒性的水果产量是如此重要。

一般来说，需要在物种水平上评估食果植物对种子传播的贡献，以解释食果植物如何再生。此外，就散布的种子的质量或数量而言，多种动物物种对植物种子阴影的贡献可能不是多余的。

在这里，不同物种对总果实去除量和总长距离传播的贡献不同。因此，理解种子散布机的相对功能重要性需要直接比较种子散布效率的质量或数量。

此外，由于果实产量的年际变化，不同年份之间种子传播者动物区系的巨大差异表明，有必要观察多年来果实产量不同的许多树木，以阐明结果树和种子传播者之间的相互作用。

«——【·参考文献·】——»

1.布尔克纳个人电脑,加布里,韦赫塔里：2020，《贝叶斯时间序列模型的近似留未来交叉验证》，计算机模拟。

2.该隐机器语言,米利根保加利亚,海滨自动曝光装置：2000，《植物种群中的长距离种子传播》。

3.考林电汇,弗格森牙买加,利奇斯坦,布尼亚韦杰,利维流行音乐节目主持人：2014，《长距离种子传播对树冠树种的人口统计和分布的重要性》，生态学。

4.基督教徒英国国教会：2001，生物入侵的后果揭示了植物群落互利共生的重要性。大自然。

5.康内尔：1971，《天敌在防止某些海洋动物和雨林树木竞争排斥中的作用》。荷兰瓦赫宁根:农业出版和文献中心。

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