植物生长调节剂芸苔素内酯在农业上的应用现状及前景

互推小编 2024-01-09

芸苔素内酯（Brassinolide，简称BR）是一种广谱高效的植物生长调节剂，它最早由美国农业科学家J. W. Mitchell等人于1970年从芸苔属植物油菜花粉中提取获得，定名为油菜素，又称芸苔素（Brassin）。随着研究的深入和分离技术的发展，1979年Grove等确定了芸苔素的结构为甾醇内酯，因而命名为芸苔素内酯。随后在其他植物中相继发现其结构类似物40余种，代表化合物如24-表芸苔素内酯、24-表高芸苔素内酯等，它们都具有类似的化学结构和生理活性，总称为油菜素甾醇类化合物（Brassinosteroids，简称BRs），但是芸苔素内酯是其中生理活性最强的化合物。与早期发现的5种生长调节剂相比，因芸苔素内酯用量最小而效果最高，被称为第6类植物激素。

1 芸苔素内酯在国内的登记情况

目前，国内登记生产芸苔素内酯原药的企业有8家，分别是成都新朝阳作物科学有限公司（80%含量）、江门市大光明农化新会有限公司（90%含量）、上海威敌生化（南昌）有限公司（95%含量）、昆明云大科技农化有限公司（90%含量）、四川省兰月科技有限公司（95%含量）、山东京蓬生物药业股份有限公司（90%含量）、浙江世佳科技有限公司（90%含量）和山东潍坊双星农药有限公司（90%含量）。

国内登记生产芸苔素制剂的企业有31家，共登记产品有37个。其中芸苔素内酯单剂29个，剂型多为水剂（AS）和乳油（EC），其他登记剂型有水分散粒剂（WG）（陕西美邦农药有限公司）、可溶粉剂（SP）（成都新朝阳作物科学有限公司）和可溶液剂（SL）（广东金农达生物科技有限公司、江门市大光明农化新会有限公司、上海绿泽生物科技有限责任公司）。

芸苔素内酯和其他生长调节剂的复配制剂共登记8个，分别是与赤霉酸、甲哌鎓、苄氨基嘌呤、烯效唑、乙烯利、赤霉酸＋吲哚乙酸的复配。当前，芸苔素内酯已在20多种作物上得到登记，包括水稻、玉米、小麦、叶类蔬菜、苹果树和棉花等。

2 芸苔素内酯的生理功能

2.1 促进细胞伸长和分裂

nM到μM级的芸苔素内酯可引起双子叶植物的下胚轴、上胚轴和单子叶花轴、胚芽鞘和中胚轴显著伸长。用10 ng芸苔素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可以引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨胀甚至开裂。芸苔素内酯可提高植物DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性，DNA和蛋白质含量增多。芸苔素内酯也会刺激细胞质膜上的ATP酶活性，促使质膜分泌H+到细胞壁，使细胞壁松弛，促进细胞伸长，使植株生长加速，产量增加。

2.2 促进光合作用

芸苔素内酯可提高RuBP羧化酶的活性，使CO2固定速率加快，光合效率提高，植物表现为叶色加深，叶面积增大，叶片肥厚，生长整齐，叶面品质改善。光合作用的产物是植物进行有机物积累的根本来源，因而芸苔素内酯可以提高作物产量。

2.3 有利于花粉受精，提高坐果率和结实率

花粉发育初期，花粉细胞中的芸苔素内酯呈结合态，贮存于淀粉粒中。当花粉完成发育时，淀粉粒则吸液将芸苔素内酯释放出来，使游离态芸苔素内酯含量大大增加，显示出芸苔素内酯在受精过程中的重要作用。外源芸苔素内酯能刺激花粉管伸长，从而为受精作用开辟通路。此外，外源芸苔素内酯能刺激一些植物形成两性花，雄花数量增加，对性别分化和性器官形成有明显的作用。

2.4 增强植物的抗逆性

芸苔素内酯可提高植物的抗逆性，对多种胁迫有缓解效果，可大大减轻逆境条件对植物生长的损害。

（1）低温胁迫：喷施芸苔素内酯可使水稻品种在低温下结实率提高40.1%。其提高水稻耐冷性的生理机能主要表现在改善水稻的生理代谢、促进水稻器官的生长发育。经24-表芸苔素内酯处理的植物，在1～5℃试验条件下，其电渗作用（减弱）、超氧化物歧化酶活性（下降）、ATP和脯氨酸（含量上升）等抗寒生理指标有明显的变化。

（2）高温胁迫：施用芸苔素内酯能明显提高热敏型水稻品种的叶片叶绿素及蛋白质含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，降低叶片丙二醛含量和电解质外渗率，但对耐热型水稻品种的影响相对较小。

（3）盐碱胁迫：用10 μmol的24-表芸苔素内酯处理赤桉的种子后，在150 mmol的NaCl环境中，种子仍能保持较高的出芽率。芸苔素内酯处理大麦植株在500 mmol NaCl中浸泡24 h后，超显微检查显示，大麦叶子的结构受到了保护。

（4）干旱胁迫：经芸苔素内酯处理过的甜菜等作物，在干旱环境中长势优于对照组。

（5）抗病性：芸苔素内酯还可以减轻某些植物病害的伤害，如水稻纹枯病、黄瓜灰霉病和番茄晚疫病等。伍小良等研究了芸苔素内酯对烟草花叶病的控制作用，研究结果显示，施用芸苔素内酯不仅能够促进烟草的生长，而且对烟草花叶病的防效达到70%，是防治烟草花叶病较为理想的药剂。植物的抗病性是受植物本身的基因控制的，但是，芸苔素内酯可以全面调节植物的生理生化过程，从而使病害减轻，同时作为植物激素，芸苔素内酯可能诱导了某些抗病基因的表达，增强了植物的抗病性。

2.5 缓解药害对植物的影响

芸苔素内酯在缓解除草剂药害方面有显著效果。周小毛等研究表明一定浓度的芸苔素内酯可缓解胺苯磺隆对水稻和玉米的药害，但要注意芸苔素内酯的使用浓度，因浓度过高可能反而会加重药害作用。沐兴武等报道芸苔素内酯可促进甲磺隆在水稻体内的代谢，减轻甲磺隆对光合作用的抑制，从而缓解除草剂甲磺隆对水稻的药害。此外，亦有关于芸苔素内酯作为安全剂缓解除草剂西草净和丁草胺等的药害的报道。

3 芸苔素内酯在农业上的应用现状

目前，芸苔素内酯己在粮食、蔬菜和水果等20多种作物上取得了登记，其登记的主要作用为增产和调节生长。

3.1 粮食作物

在水稻齐穗末期喷施芸苔素内酯（22.5 g/hm2），对水稻株高有矮化作用，并且能有效提高水稻成穗数、结实率和千粒重，能有效提高水稻的产量，增产率高达24.11%。浙江省义乌市农技推广中心的39个小区试验结果表明，在水稻秧苗期施用200 mg/kg、破口期100 mg/kg天然芸苔素内酯，水稻平均增产率达13.5%，增幅为6.4%～21.5%；8个示范大区的平均增产率为12.8%，增幅为7.4%～17.8%。此外，上海、贵州和广西等多地的试验结果也表明了芸苔素内酯对水稻有增产作用。

田红萍等研究了芸苔素内酯拌种在小麦上的应用效果，结果表明，芸苔素内酯拌种后的小麦出苗比对照提前2 d，出苗率100%（对照90%），冬前、冬后分蘖均比对照多1～2个，返青提前7 d，孕穗提前3 d，增产率达12.7%。吴明荣等在小麦扬花期使用0.01%芸苔素内酯1,000倍液喷雾，增产效果明显，增产率为7.69%。

在玉米上使用芸苔素内酯，可使玉米根系发达，长势旺盛，抗病虫性增强，结实率提高，产量比对照增加13%左右，玉米籽粒中总氨基酸含量比对照增加25%左右。龙友华等研究了芸苔素内酯对玉米生长发育状况、产量和品质的影响，试验结果表明，用芸苔素内酯浸种可提高玉米出苗率，显著增加玉米叶面积，玉米产量增率为7.4%。

3.2 蔬菜

黄瓜上喷施芸苔素内酯（用量0.03～0.06 mg/kg）能抑制株高，提高单瓜重，增加坐瓜数和雌花数，提高黄瓜产量，一般可增产4.66%～12.79%。

番茄上喷施0.0016%芸苔素内酯水剂可提高坐果率，增加单果重和产量，增产率为10.11%～11.97%，并能够改善番茄品质，对番茄安全。

芹菜上喷施芸苔素内酯8,000倍液，7 d、14 d的效果不明显，21 d后效果显著，芹菜叶色变深，茎秆较对照增粗0.15 cm，增高4.1 cm，芹菜产量增加了32.5%。

小白菜移栽成活后喷施0.01%芸苔素内酯乳油2,500、3,750、5,000倍液2次，能促进小白菜生长，绿叶数增加，叶片增大，增产率可达3.6%～10.1%。

在辣椒开花结果盛期，连续喷施0.04%芸苔素内酯水剂10,000倍液，能明显促进辣椒生长，药后20 d叶片中叶绿素浓度比对照增加了4.62%，产量平均增长14.8%。0.04%芸苔素内酯水剂在河北辣椒上的试验结果也表明，芸苔素内酯对辣椒有增产作用，在适宜用量下，辣椒增产在10%以上。

3.3 水果

浙江陆剑飞研究了芸苔素内酯对葡萄、柑橘和草莓经济性状和品质的影响，结果显示，芸苔素内酯能提高水果的坐果率，还可促进葡萄和柑橘单果生长，提高产量。施用芸苔素内酯对这3种水果的维生素含量均无影响，且可不同程度地提高可溶性固形物或糖度含量，降低可滴定酸的含量，提高固（糖）酸比，改善口感。在2014—2015年的草莓示范试验中，笔者也观察到施用芸苔素内酯的草莓抽生的花序数量明显多于对照，草莓叶面积增大，叶色浓绿，叶绿素含量增加，草莓产量提高。

韩文璞等研究了芸苔素内酯在苹果上的使用效果，试验数据表明，喷施芸苔素内酯能够促进果树叶片的发育，增加叶片厚度及单叶面积，提高苹果的坐果率，提高产量。

张海鸥等报道了0.1%芸苔素内酯可溶粉剂对永嘉早香柚有保果增产效果，数据显示，喷施芸苔素的永嘉早香柚的成果率比对照提高了78%，增产率在72%左右，增产效果十分明显，同时还能改善品质，提高果实外表的美观性。

4 芸苔素内酯在农业上的应用前景

近年来，植物生产调节剂已发展成为农药的一个重要品种，其应用范围正在不断拓展，需求量迅速增加，成为21世纪农业实现超产增收的主要措施之一。芸苔素内酯作为第6类植物生长调节剂，与前5类植物生长调节剂相比，具有明显的优势，能调节植物本身所需的多种酶和激素，充分发挥植物自身潜能和生长优势，增强生命活力和抗旱耐涝能力，达到保花、保果、膨大、着色、增长和矮化等多种目的，大幅度提高产量和改善作物品质。同时其还可减少农药、化肥的施用量，避免污染生态环境和降低作物种植成本，投入产出效益十分显著，在农业上的应用前景十分广阔。目前，植物生长调节剂芸苔素内酯制剂主要以单剂为主，但其与杀菌剂混用，或是与其他植物生长调节剂混用将是未来的一个发展趋势。

文章作者：

上海市农业技术推广服务中心陈秀

上海市松江区新浜镇农业服务中心方朝阳

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