微生物对元素的转化
微生物对元素中的氮N、磷P、钾K、硫S、铁Fe、猛Mn 6种元素的转化作用一、氮循环由6种转化氮化合物的反应组成,包括固氮、同化、氨化(脱氨)、硝化作用、反硝化作用及硝酸盐还原。
一、氮是生物有机体的主要组成元素,氮循环是重要的生物地球化学循环。
(1)固氮:固氮是大气中氮被转化成氨(铵)的生化过程。固氮微生物都具有固氮基因和由其编码合成的固氮酶,生物固氮是只有微生物或有微生物参与才能完成的生化过程。
(2)氨化作用:氨化作用是有机氮化物转化成氨的过程。它是通过微生物的胞外和胞内酶系以及土壤动物释放的酶催化的。首先是胞外酶降解含氮有机多聚体,然后形成的单聚体被微生物吸收到细胞内代谢,产生的氨释放到土壤中。氨化作用放出的氨可被微生物固定利用和进一步转化。
(3)硝化作用:硝化作用是有氧条件下氨被氧化成硝酸盐的过程。硝化作用是由两群化能自养细菌进行的,先是亚硝酸单胞菌将氨氧化为亚硝酸;然后硝酸杆菌再将亚硝酸氧化为硝酸。氨和亚硝酸是它们的能源。
(4)硝酸盐还原和反硝化作用:土壤中的硝酸盐可以经由不同途径而被还原,包括同化还原和异化还原两方面,还原产物可以是亚硝酸、氧化氮、氧化亚氮等。同化还原是指微生物将吸收的硝酸盐逐步还原成氨用于细胞物质还原的过程。植物、真菌和细菌都能够进行NO3-的同化还原,在同化硝酸酶系催化下先形成NO2-继而还原成NH2OH,最后成为NH3,由细胞同化为有机态氮。硝酸盐的异化还原比较复杂,有不同途径。因微生物和条件不同,可以只还原为NO和N2O,也可以还原为分子氮。只有细菌具备NO3-的异化还原作用。反硝化作用即反硝化细菌在缺氧条件下,还原硝酸盐,释放出分子态氮(N2)或一氧化二氮(N2O)的过程,即脱氮作用。能够进行反硝化作用的只有少数细菌。
二、微生物在磷循环中的作用大气中没有磷素的气态化合物,因此磷是一种典型的沉积循环,主要在土壤、植物和微生物之间进行。土壤微生物既参加了无机磷化合物的溶解作用和有机磷化物的矿化作用,也参加了可给性磷的固持作用。在作物生长的季节里,虽然土壤微生物的生物量比植物的生物量少很多,但微生物的含磷量却比植物高10倍以上;
而且在一季的时间内,微生物能繁殖很多代,结果是被微生物吸收的磷往往超过了高等植物吸收的量。但微生物固持磷的时间不长,微生物细胞死亡后不久磷又会释放出来。这对植物是有利的。短期的生物固持作用可使土壤磷免遭土壤矿物的长期固定。在自然界中,磷的循环包括可溶性无机磷的同化、有机磷的矿化、不溶性磷的溶解等。微生物分解含磷化合物的作用,基本上分为有机磷化合物的分解和无机磷化合物的分解两个方面。前者主要是微生物产生的各种酶参与的结果。有机磷化合物在土壤这个复合体中变化十分复杂,往往形成一些极难分解的产物。这些复杂的物质只有在微生物的相应酶的作用下才能分解。微生物促进磷有效化的另一重要方面,是对土壤中无机磷的溶解作用。微生物产生的酸,一类是无机酸,如碳酸、NO3- 、 SO42- 。另一类是有机酸,微生物产生的有机酸大多种类都具有溶磷作用。可以认为微生物在代谢过程中通过呼吸作用分解糖类等碳源,可以产生多种有机酸。这些有机酸在土壤中对无机磷化合物的溶解起着重要作用。
三、微生物在钾循环中的作用土壤里主要含钾矿物有长石和云母等硅酸盐。其中的钾约占土壤总钾量的98%,该类钾难溶于水,只能在风化后才释放出一些有效钾。有一些微生物能分解长石和云母等硅酸盐类矿物产生有效钾,该类微生物称为钾细菌或硅酸盐细菌。该类微生物解钾的途径可能有两个:
①钾细菌接触矿石后产生特殊的酶,破坏矿石结晶结构,释放出其中的养分;
②钾细菌在矿石表面接触后进行交换作用,释放出其中的养分。
四、微生物在硫循环中的作用硫是生物体合成蛋白质以及某些维生素和辅酶等的必需元素。硫素不足,影响氮的同化,从而影响蛋白质的含量和作物产量。硫循环兼有气态循环和沉积循环的特点,循环中的许多步骤都有专一性微生物参与。进入土壤的动植物残体中含硫的有机质主要是蛋白质,其次是一些含硫的挥发性物质。土壤中能分解含硫有机物质的微生物种类很多,一般能引起含氮有机化合物的氨化微生物,都能分解含硫有机物产生硫化氢。含硫有机物在分解不彻底时,形成硫醇暂时积累,但在进一步氧化中,仍以硫化氢为最后产物。微生物分解的含硫有机化合物产生硫化氢,虽不能直接有利于植物的营养,而且在土壤中积累较多时,还对植物的根部有毒害作用,但含硫有机化合物的无机质化是硫素物质循环中的一个环节,在生成硫化氢后,在微生物的作用下进行进一步氧化,形成硫酸,则可为植物提供硫素养料。
五、微生物在铁转化中的作用铁素主要存在于矿物中。土壤中的铁主要是难溶的高价铁(Fe3+),它必须还原为低价(Fe2+)植物才能吸收。铁素的循环作用包括氧化还原反应、溶解作用和沉积作用。许多微生物可以用Fe3+做电子受体。当有H2S存在时,高价铁可经化学还原为FeS。所以,在自然界中铁和硫的循环之间关系密切。
一些真菌和许多化能无机营养与有机营养细菌均能用Fe3+做电子受体进行能量代谢。许多微生物产生一类称为铁载体的特异铁结合物,能螯合铁并输入细胞内部,当它进入细胞后,铁被释放出来,铁载体可再进行铁的运转,这是植物吸收铁素的一种机制。能够产生铁载体的细菌在土壤中具有竞争铁素的优势。一些假单胞菌产生黄绿色萤光铁载体,称为假菌素,可以同铁紧密结合,阻止其他生物的利用。于是使植物的某些病原菌处于缺铁状态,这对植物是有利的。
六、微生物在锰转化中的作用锰在土壤中以二价和四价状态存在,还原态的二价锰为可溶性,能被植物吸收利用;氧化态的四价锰不溶解。土壤中锰的转化决定于微生物、土壤酸度、氧和有机质含量。许多微生物能氧化锰,在缺氧及酸性条件下常有利于锰的还原;在碱性条件下有利于锰的氧化。所以植物缺锰常与土壤反应有关。
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