橙子，橘子，柚子，是什么关系？一文读懂

互推小编 2023-05-14

柑橘类植物，主要指柑橘亚科（Subfam. Aurantioidae）柑橘属（Citrus）中的物种。我们日常所见的多种多样的橘、柑、橙、柚、柠檬和来檬等，都是柑橘类植物的果实。

柑橘具有惊人的多样性 | 图自网络

虽然柑橘酸甜可口，受人喜爱，但如果用人类的眼光来看待它们的“家庭关系”，简直可以用“不堪入目”来形容。柑橘的家谱，究竟长什么样？柑橘们经历了怎样的历史，才形成了如此惊人的多样性？

漫长的探索，揭露柑橘家族的混乱

长久以来，研究者们从形态学、历史学、生物地理学、遗传学与基因组学等方面，对柑橘的分类、起源和演化进行了大量的探索。这些研究为我们初步画出了柑橘的家谱，揭露出了它们混乱的杂交历史——用人类的观点来看，就是“德国骨科”了。

以前的认知 | 图自物种日历/老猫

根据2017年之前的结论，现代柑橘的祖先主要是四个物种：宽皮橘（Citrus reticulata） 、柚（C. maxima）、香橼（C. medica）和小花橙（C. micrantha）。我们今天看到的其他柑橘种类则是这些祖先类群相互杂交，以及杂交后代相互杂交或与祖先回交形成的：

酸橙由宽皮橘（父本）和柚（母本）杂交而来

葡萄柚由甜橙（父本）和柚（母本）杂交而来

柠檬由香橼（父本）和酸橙（母本）杂交而来

墨西哥来檬由香橼（父本）和大翼橙（母本）杂交而来

现代橘子和甜橙由宽皮橘和柚杂交而来

不过，人们对于宽皮橘和柚杂交的过程及其后代（即大部分现代广泛种植的橘子和甜橙品种）之间的关系，依然不甚了解。

困难重重，挡不住科学家“八卦”的心

研究柑橘的起源与杂交历程，主要有以下难点：

首先，柑橘类植物之间并没有演化出严格的生殖隔离机制，在自然状态下也很容易发生杂交，自带“德国骨科”倾向。

其次，柑橘类植物容易通过发生体细胞突变（芽变）获得多样的性状，并且可以通过特殊的无性繁殖机制遗传和积累。

再者，柑橘类植物的人工栽培和驯化历史非常悠久，漫长的人工选择和杂交育种过程使得柑橘的形态更加多样化、谱系更加混乱。

最后，而且过去一段时间内测序技术尚不发达，成本有限，难以进行大规模的测序，分子证据不完善。加上柑橘类植物的化石比较罕见，单凭分子证据难以确定柑橘的起源时间和具体地点。

2013年新发现的柑橘化石，帮助科学家们推测出柑橘起源的精确时间和地点 | Xie et al, 2013

2018年，科学家们终于能够综合基因组学、考古学和生物地理学等方面的最新证据，对柑橘的起源和重要种类的来源提出较为完善的新观点。

“德国骨科”黑历史，混乱到超乎想象

根据这项研究，柑橘类植物起源于晚中新世的喜马拉雅山脉东南方，在当时剧变的环境中经历了第一次辐射进化和扩散。然后一支向南经由马来半岛，越过华莱士线，到达澳大利亚等地，并于上新世发生了第二次辐射进化；另一支在更新世向东经中国南方、台湾，扩散到日本和韩国。

柑橘的起源与扩散示意图 | Wu et al, 2018；本人汉化

现代柑橘的祖先类群，也从原来公认的3-4种，扩充到了10种：

C. mangshanensis 莽山野橘

C. ichangensis (Ichang papeda) 宜昌橙

C. medica (citron) 香橼

C. maxima (pummelo) 柚

C. micrantha 大翼橙

C. reticulata (Mandarin) 宽皮橘

C. japonica (Kumquat) 金柑

C. glauca (Australian desert lime)

C. australasica (Australian finger lime) 指橙

C. australis (Australian round lime)

而柑橘的最新家谱，长这样：

地铁老爷爷看手机.jpg | Wu et al, 2018；物种日历/刘夙汉化

看上去非常混乱了。好在蓝色箭头部分都是之前的研究就已经弄清楚了的。这项研究的一大进步在于，终于弄清了橘子和橙子的来源（红色箭头部分）。

原来，现代的橘子和橙子并非由宽皮橘和柚单次或少量杂交而来，而是经过了长久的柚的基因渐渗过程——代入人类视角想想：儿子和母亲（或女儿和父亲）交配这事，不止发生了一次，而是有很多很多很多次！是孙子和祖母！曾孙和曾祖母！……

当然，我们不能用人类的道德标准去衡量别的生物。自然有自然的规律，与人类不能相提并论。

研究者还试着探究了各种橘子之间的关系。结果表明，尽管有少数杂交种的父本和母本可以被鉴定出来，但总体来说，杂种柑橘之间遗传关系非常混乱，共有的单倍型也基本没有规律，难以看清它们之间的亲缘关系。这种混乱可能主要是由人工选择造成的。

橘子之间的遗传关系，就是一团乱麻 | Wu et al, 2018

为了让人能幸福地吃水果，拼了！

柑橘是世界第一大类水果，也是全球最重要的经济作物之一。它们不仅使人类在酸甜和清香中享受幸福，更是无数人的收入来源。一方面，人们依然在不断追求更甜、更香、无核且少渣的柑橘。另一方面，柑橘黄龙病（Citrus Huanglongbing）等病害不断危害着全球柑橘产业的发展，造成巨大的经济损失，甚至使得一些优良品种绝迹。

了解柑橘的基因组信息、起源和杂交历史，不仅能解答我们关于柑橘家族“黑历史”的疑问，而且能帮助我们找到塑造优良品种的关键位点和可利用的野生种质资源，促进我们在未来选育出果实品质更优良、抗病性更好的新品种。而这，关乎柑橘和人类的未来。

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