与家禽表观遗传机制相关的环境因素，对调节生物体发育至关重要

«——【·前言·】——»

成年鸟类的表观遗传组可能会受到营养、补充和治疗的调节，以及肠道微生物组的修改的影响。此外，表观遗传学机制的激活受到病原体以及维护条件的影响。

农场动物的表观遗传学对科学家来说仍然是一个巨大的挑战。这是一个有许多未解之谜的研究领域。

现代表观遗传学分析方法既可以在生物机制分析中发挥作用，也可以在家禽生产体系、家禽健康和福祉的研究和应用中发挥作用。

一、表观遗传机制的基础

每个生物体的表型背景都编码在DNA中。与DNA序列修改无关的表型变化被称为表观遗传学修改。

在许多不同的环境因素的影响下，例如营养、温度和应激，基因物质到蛋白质的翻译和转录的多阶段过程发生了改变，这种改变可能导致个体的表型特征发生调节。

最重要的表观遗传学机制包括微小RNA活性、DNA甲基化和组蛋白修饰。miRNA是基因组中编码的小RNA分子的一部分，对基因表达有重要影响。

成熟的miRNA结合到受调控的靶基因mRNA分子的3'-UTRs末端，使其不稳定并阻止翻译。通过这种方式，miRNA影响了靶基因的沉默。

DNA甲基化是在CpG岛内的胞嘧啶上添加甲基残基，从而阻止酶进入DNA。因此，从DNA到mRNA的基因转录被抑制。

DNA需要来自外部环境的甲基供体和辅因子。因此，甲基化过程受到许多营养成分和补充的影响。

在组蛋白修饰的情况下，负责这种机制的酶调控转录，并对内源性小分子代谢产物的可用性敏感。因此，染色质对环境变化做出反应。

例如，肠道微生物组的变化以饮食为依赖的方式调控宿主组织中组蛋白的甲基化和乙酰化。

本综述的目的是就与整体家禽生产和改善鸡和其他家禽物种的健康状况相关的问题，概述当前家禽表观遗传学知识的现状。

DNA甲基化是一种可以基因特异性或全局发生的表观遗传学修饰。DNA甲基化发生在胞嘧啶磷酸鸟苷二核苷酸的胞嘧啶残基上，在DNA甲基转移酶的作用下发生。

另一方面，组蛋白甲基化是由组蛋白甲基转移酶催化的。组蛋白甲基化发生在组蛋白的N-末端尾部，依赖于特定的氨基酸残基，如赖氨酸或精氨酸。

这些修饰可以影响基因表达，取决于被甲基化的特定氨基酸以及这些氨基酸的数量。DNMT和HMT都需要甲基供体S-腺苷甲硫氨酸才能发挥功能。

这表明一碳代谢中SAM的可用性对于基因表达的调控以及因此对于机体的正常功能非常重要。

从SAM产生的甲基基团的主要来源是膳食中提供的微量营养素。这些包括B族维生素，特别是B9、胆碱、蛋氨酸和甜菜碱。

胆碱被胆碱氧化酶不可逆地氧化为甜菜碱，提供一碳单位，用于将同型半胱氨酸转化为蛋氨酸并生成通用的甲基供体S-腺苷甲硫氨酸。

在捐赠了其甲基团后，SAM被转化为S-腺苷同型半胱氨酸，这是甲基转移酶的抑制剂。然后，SAH被S-腺苷同型半胱氨酸水解酶水解成同型半胱氨酸。

同型半胱氨酸可以通过从5-甲基四氢叶酸经甲硫氨酸合成酶的甲基基团转移而转化为蛋氨酸，该酶需要其活性的辅因子维生素B9和B12。

同型半胱氨酸也可以转化为半胱氨酸，然后转化为半胱氨酸，组蛋白乙酰化是染色质结构的调节因子，参与了DNA复制和修复、基因转录和异染色质沉默。

组蛋白去乙酰化酶是一种酶，它从DNA上的组蛋白蛋白质中去除乙酰基团。这使DNA对转录因子的可及性降低，抑制HDAC活性可能导致转录重编程。

HDAC调控着多种蛋白质的活性和表达。其抑制会影响大约20%的基因的表达，而不指示特定的调控方向。

可能影响基因沉默或改变基因表达的另一机制是RNA干扰。这是通过一种具有与要关闭的基因序列相似的结构和序列的双链RNA来实现的。

关闭基因表达可以通过降解或阻止mRNA翻译，但也可以通过诱导表观遗传基因沉默来实现。RNA干扰是由小型双链RNA介导的。它们是更大RNA片段的核酸酶加工产物。

在mRNA降解背后是小干扰RNA，它们的特点是与目标序列完全相同。作为降解的结果，基因被沉默。在干扰mRNA翻译的过程背后是微小RNA。

二、宿主-微生物组的相互作用

母亲的营养对未来后代的表观基因组有显著影响。这个过程被称为母亲效应，是母亲对后代表型的非遗传干预。母体物质包括抗体、激素和抗氧化剂。

它们塑造了幼鸟的免疫应答和微生物组。这些物质通过卵黄囊的转移从母亲传递给雏鸟。在家禽生产中，繁殖周期短，后代数量众多，这是一个重要的问题。

研究表明，鸡的营养质量和品种会影响编码胸部肌肉中UCP3蛋白的基因的甲基化。UCP3蛋白在骨骼肌中表达，在转录和转录后水平上限制代谢调节。

饮食中添加叶酸、胆碱、甜菜碱、维生素B2、B6、B12等成分会增加DNA甲基化，因为这些营养素捐赠了甲基基团。

向肉鸡饲料中添加甜菜碱会增加甲基化，从而改善经济上重要的表型特征，如肉质质量。新孵化的小鸡补充甜菜碱可以增加肉中蛋白质的含量。

向饲料中添加枯草芽孢杆菌细菌和以液体形式给予肉鸡肠道中含有肉桂油的植物生物制剂，可以刺激肉鸡的免疫系统。

它通过抑制与胆固醇合成有关的甲基谷氨酰辅酶A羟基还原酶来减少小肠中的表观遗传变化。饲料中添加益生元可以增加有益的肠道细菌乳酸杆菌和双歧杆菌的数量。

这些细菌通过繁殖增加其在盲肠中的定殖区域，减少了大肠杆菌和沙门氏菌等病原微生物的定殖可能性。

消化道中的优势细菌菌株包括厚壁菌门、拟杆菌门和变形菌门。这些细菌菌株产生生物活性物质，如生物素、乙酸、叶酸和丁酸，介导表观遗传过程。

叶酸的可用性直接影响DNA复制和甲基化的效率。含有叶酸的食物来源包括生叶菜类蔬菜。此外，肠道细菌也是叶酸的额外来源。

丁酸是一种短链脂肪酸和组蛋白脱乙酰化酶抑制剂。丁酸的产生取决于肠道微生物群的组成和婴儿沙雷拟杆菌细菌的存在，而生物素负责蛋白质的生物素化。

这个过程依赖于来自肠道微生物群的生物素的持续供应。生物素化是一种涉及生物素与组蛋白蛋白结合的表观遗传机制。组蛋白蛋白K8和K12的生物素化依赖于细胞周期。

最大的生物素化发生在有丝分裂时染色体的浓缩过程中。组蛋白生物素化在细胞对DNA双链断裂的响应中起着重要作用，通过修复染色质结构。

有报道称，将0.1%的甜菜碱加入肉鸡的饲料中，连续喂养44天，改变了LPL基因的CpG甲基化模式，降低了CpG二核苷酸区域的甲基化水平。

从表现上看，添加甜菜碱的鸟的平均日增重和腹部脂肪百分比优于对照组的肉鸡，DNA甲基化负责沉默转录，导致寄主生物的变化，降低免疫力，增加患马立克病的易感性。

在对对马立克病具有抗性和易感性的两株鸡进行的实验中，可以研究与该疾病发生相关的表观遗传机制。已经发现，MD改变了甲基转移酶基因的表达。

在易感于马立克病的鸡中，发现ALVE和TVB的启动子甲基化水平较高。MD易感鸡的高度甲基化基因负责细胞粘附和免疫应答。

马立克病病毒感染诱导了三个甲基转移酶基因的表达水平。这些基因的表达水平取决于MDV的生命周期。

生命周期有四个阶段：感染后2到7天的早期细胞溶解阶段，大约在7到10天的潜伏阶段，从第18天开始的晚期细胞溶解阶段以及28天后发生的增殖阶段。

在感染鸡的5到10天的感染后期，所有三个基因的表达均显著增加。这些基因的失调可能对马立克病的发生率至关重要。

这种表观遗传机制涉及到与鸡对沙门氏菌感染的易感性相关的免疫过程。沙门氏菌属的致病性主要依赖于其称为沙门氏菌致病性岛的毒力基因。

沙门氏菌分泌效应因子，促进细菌的穿透并控制宿主的炎症反应。例如，细菌的SipA蛋白质被caspase-3激活，对细菌进入体内起关键作用。

SopE蛋白促进RhoGTP酶的激活，并启动致病细菌的入侵过程。感染沙门氏菌伤寒病毒的鸡明显降低了回肠中粘蛋白2、claudin1和occludin的mRNA表达，相对于未感染的鸡。

观察到感染沙门氏菌伤寒病毒导致claudin、occludin和粘蛋白的表达减少。降低的表达会导致鸡的肠道屏障渗透性增加。这样受损的肠道免疫应答降低。

进行了两组鸡流感病毒的研究：对照组和感染了沙门氏菌的组，旨在证明在感染这种细菌时，转录的起始和终止位点周围发生的表观遗传变化。

感染S.enterica的组中，TSS和TTA的基因组区域的DNA甲基化水平较高。与宿主生物免疫反应相关的基因MHC和MHC类IV在感染S.enterica后显示出甲基化增加。

已经证明，沙门氏菌感染可能导致涉及DNA复制的基因的甲基化增加。疾病抵抗机制由DNA甲基化决定，而甲基化的可变性既是机体感染的原因，也是其结果。

结果表明，DNA甲基化可以通过调节与感染S.enterica相关的细胞嘧啶基因的表达来调节宿主的免疫反应。分析了接种S.enterica的鸡基因组的DNA甲基化谱。

与对照组相比，接种S.enterica的鸡中，mCHG和mCHH甲基化减少，而mCpG胞嘧啶甲基化增加。在生物过程中，甲基化的胞嘧啶基因与代谢过程、激素分泌和细胞聚集相关。

三、总结

表观遗传学修改是与DNA序列修改无关的表型变化。这些修改对于调控细胞分化和生物体发育至关重要。

在这种情况下，表观遗传学控制了动物的遗传潜力如何被利用。主要的表观遗传学机制包括microRNA活性、DNA甲基化和组蛋白修饰。

文献反复显示，环境调节对家禽中表观遗传学机制的调控具有重要影响。本综述的目的是在与整体家禽生产相关的问题以及改善鸡和其他家禽物种的健康状况方面。

概述当前家禽表观遗传学知识的现状，鸟类与哺乳动物之间的主要差异之一是胚胎发育阶段。鸟类的胚胎在母体外发育，因此在孵化前的蛋孵化的最佳环境对发育至关重要。

这也是许多因素影响表观遗传学机制激活的时刻，例如孵化温度、湿度、光照以及卵内处理等。

甲基化过程也可能受到许多饮食成分的影响，DNA甲基化水平的改变，导致基因表达的改变。也可能受到益生元发酵产物——丁酸，一种短链脂肪酸的影响。

正如前面所描述的，像卵内刺激这样的营养素通过影响转录和转录后机制来改变基因表达，也可以影响表观遗传机制，引起基因表达的长期变化。

[注：本文部分图片来自互联网！未经授权，不得转载！每天跟着我们读更多的书]

互推传媒文章转载自第三方或本站原创生产，如需转载，请联系版权方授权，如有内容如侵犯了你的权益，请联系我们进行删除！

如若转载，请注明出处：http://www.hfwlcm.com/info/173262.html